O funcionamento do sistema
olfativo, no que se refere à percepção e identificação de odores, ainda
não foi totalmente desvendado. Entretanto, muitas informações já foram
obtidas e algumas teorias formuladas.
Os odores são detectados no
nariz por células receptoras especializadas do epitélio olfativo. Estas
células são denominadas neurônios receptores olfativos.
No
topo de cada narina encontra-se uma região denominada mucosa nasal. Esta
região contém o epitélio sensorial - ou o epitélio olfativo -
coberto pela mucosa. A área desta região olfativa é de 5cm2 nos
humanos e 25cm2 nos felinos. O epitélio contém, além das células
sensitivas, glândulas de Bowman que produzem a secreção que banha a
superfície dos receptores. Esta secreção aquosa contém mucopolisacarídios,
imunoglobulinas, proteínas (exemplo, lisozima), e várias enzimas
(como as peptidases). Também é encontrado na mucosa nasal um tipo de pigmento
das células epiteliais: o tom deste pigmento é correlacionado com a
sensibilidade olfativa, sendo levemente amarelado nos humanos e amarelo escuro
ou marrom nos cachorros. O pigmento pode participar do processo de olfação,
talvez absorvendo algum tipo de radiação, como a infravermelha. Por último, o
epitélio nasal contém as células receptoras - cerca de 10 milhões nos
humanos (mais que em ratos e gatos). Estas possuem um prolongamento terminal que
se projeta acima da superfície epitelial, de onde estendem-se cerca de 8 ou 20
cílios olfativos. Estes cílios não pulsam, mas contém os receptores de
odores.
As
células receptoras são neurônios bipolares do epitélio nasal. Elas são únicas,
na medita em que são capazes de se regenerar. Possuem cílios que se projetam
na mucosa nasal e, na outra extremidade, axônios que se projetam no bulbo
olfativo. De 10 a 100 axônios arranjam-se em embrulhos que penetram no platô
etimoidal cribriforme e terminam no bulbo olfativo, convergindo no glomérulo
sináptico. Existem dois bulbos ofltativos, um em cada cavidade nasal. Nos
humanos, existem 6 milhões de células em cada narina.
As
células mitrais são os principais neurônios do bulbo olfativo. Existem
cerca de 50 mil destas células em cada bulbo nos humanos adultos. Elas possuem
um dendrito apical primário que se estende até um novelo esférico
denominado glomérulo, que recebe o sinal dos neurônios receptores
olfativos. Seus axônios unem-se para formar o trato olfativo lateral.
Possuem colaterais, envolvidos no retorno negativo e na alimentação
positiva de impulso sensitivo.
Os
glomérulos são novelos aproximadamente esféricos de dendritos - cerca
de 25 células mitrais enviam seus dendritos primários para um único glomérulo
- e ali fazem contato com os nervos olfativos. As células
perigranulares estão envolvidas na inibição lateral ao nível dos glomérulos.
Células granulares são inibidoras interneurais.
Recebem tanto os sinais contrários como os laterais.
O trato lateral olfativo terminam nas áreas pireiformes e pré-pireiformes
de onde a projeção primária vai ao tálamo cerebral. Os axônios
projetam-se para o neocórtex. Além disso, existe um caminho que vai ao
hipotálamo que está envolvido com o humor (e a memória) e com a regulagem
neuroendócrina. Este último processo é responsável pelo componente do odor
conhecido como "afetivo".
Os
neurônios do trato olfativo lateral projetam-se para (1) a amídala, núcleo
septal, córtex pré-pireiforme, córtex endorinal, hipocampo e subcólon.
Muitas destas estruturas formam o sistema límbico, uma região ancestral
do cérebro responsável pela motivação, emoção e certos tipos de memória.
O núcleo septal e a amídala contém regiões conhecidas como "centros de
prazer". O hipocampo é responsável pela memória motivacional (a associação
de certos estímulos com os alimentos). (2) As projeções são também enviadas
ao tálamo e para o córtex frontal de reconhecimento. Existem muitas conexões
transmitindo sinais entre cada um destes e outros centros cerebrais.
Alucinações
olfativas acompanhadas de sentimentos de deja vu ocorrem como pequenos
distúrbios no lobo temporal, e algumas vezes ocorre uma intensificação
generalizada do odor. O córtex pireifome, parte filogenética do "cérebro
que cheira" (ou rinencéfalo), é funcionalmente associado com o sistema límbico
como um todo (que inclui áreas do cérebro como o hipocampo e o hipotálamo),
que é grandemente reconhecido por ser crucial na determinação e regulação
de todo o campo emocional humano. A excitação destas áreas, qualquer que
sejam os métodos, provoca elevação emocional e uma intensificação de todos
os sentidos físicos.